Zásadní přízpěvek k systematice temnohlávků (Nigritella)

JAN VIEWEGH

Renomované botanické periodikum „Nordic Journal of Botany“ přineslo v první polovině roku 2018 zásadní článek z hlediska systematiky temnohlávků. Úmyslem autorského kolektivu bylo vyjasnit vzájemné taxonomické vztahy pro potřeby botaniků i milovníků horských rostlin.

Mikael Hedrén z university v Lundu sestavil mezinárodní pracovní tým, kterému se podařilo shromáždit velmi reprezentativní kolekci vzorků, pokrývajících prakticky celý areál rodu. Výsledkem je předložená práce „Evoluce a systematika polypoidních druhů rodu Nigritella (Orchidaceae)“.

Použitá taxonomie se zásadně neliší od současného trendu, Nigritella miniata (Crantz) Janch. je platné jméno taxonu, který byl dlouhou dobu známý pod synonymem Nigritella rubra. Rod temnohlávek je evropským endemitem, rostoucím ve vyšších polohách alpínských hor od Kantaberského pohoří po Karpaty (vyjma Tater), na Balkáně a ve Skandinávii. Předložené výsledky rozsáhlých laboratorních prací řeší celou řadu sporných otázek, ale s ohledem na jejich charakter zůstane přesná determinace rostlin v terénu i nadále složitá. Jádrem srovnávacího výzkumu bylo studium plastidové a jaderné DNA. Výsledkem je potvrzení řady závěrů vycházejících z předchozích embryologických studií. Autoři konstatují, že diploidní druhy se množí pohlavně, zatím co triploidní, tetraploidní a pentaploidní taxony jsou apomiktní. Rody Gymnadenia a Nigritella jsou monofyletické sesterské druhy. Osobně dávám přednost takto autory potvrzenému rozdělení do dvou rodů, pokud ovšem čtenář zastává názor, v souladu s databází RBG v Kew, že jde ve všech případech o rod Gymnadenia, nechť tedy zde použité rodové jméno Nigritella považuje za synonymum. Na platnosti publikovaných názorů tyto dvě taxonomické koncepce zhola nic nemění. Poprvé byl podrobně prozkoumán takřka neznámý a velice vzácný skandinávský taxon Nigritella runei (Teppner & E.Klein) Kreutz. Autoři potvrdili, že jde o ustálený hybridogenní roj, což je v souladu s původním popisem (× Gymnigritella runei Teppner & E.Klein).

Z diploidních druhů stojí izolovaně, geneticky i geograficky, tmavá Nigritella gabasiana Teppner & E.Klein, rostoucí v Kantaberském pohoří a Pyrenejích. Analogicky izolované postavení má na východě Nigritella carpatica (Zapal.) Teppner, E.Klein & Zag. rostoucí ve Východních Karpatech, v několika horských sedlech na pomezí Zakarpatské Ukrajiny a Rumunska. Naopak Nigritella rhellicani Teppner & E.Klein má celoalpský areál s přesahem do východní části Karpat a hluboko na Balkán (nejjižnější potvrzený výskyt je na hoře Falakron ve stejnojmenném řeckém pohoří). Časté barevné odchylky jsou pouhé barevné formy a nemají taxonomický význam. Také taxon Nigritella cenisia G.Foelsche, W.Foelsche, M.Gerbaud & O.Gerbaud (syn.: Nigritella rhellicani var. robusta (P.Delforge) Kreutz) přestavuje pouze mimořádně robustní exempláře nominátního taxonu, geneticky nijak odlišené. Nigritella corneliana (Beauverd) Gölz & H.R.Reinhard je endemitem relativně malého území ve francouzských Alpách (var. bourneriasii a vesubiana jsou pouhé formy, bez zásadnější taxonomické hodnoty). Ze Slovinska je popsán poslední diploidní taxon Nigritella lithopolitanica Ravnik, který v Julských Alpách zasahuje do Itálie, v Karavankách do Rakouska a centrem rozšíření je druhé nejvyšší slovinské pohoří Kamnicko-Savinjské Alpy.

U polyploidních taxonů rodu zjistili autoři mimořádně zajímavou skutečnost, že diploidní rodičovský taxon není žádný z výše uvedených a zřejmě jim byl nějaký dnes již vyhynulý druh. Polyploidní temnohlávky vytváří tři samostatné skupiny či shluky. Velmi obecně řečeno jde o druhy tmavé, růžové a červené. Tohoto dělení se držím proto, že je velmi praktické pro orientaci v problematice a současně odpovídá závěrům genetických analýz.

Ve skupině tmavých polyploidních temnohlávků nacházíme triploidní Nigritella nigra (L.) Rchb.f. subsp. nigra, který je endemitem vyšších horských poloh středního Švédska s ostrůvkovitým výskytem až k polárnímu kruhu. Tetraploidní Nigritella nigra subsp. austriaca Teppner & E.Klein je podle autorů východoalpský endemit, v poslední době potvrzený i ze Slovinska a Itálie. Rovněž tetraploidní je Nigritella nigra subsp. iberica Teppner & E.Klein, podle autorů pocházející z Pyrenejí, Jury, Centrálního masívu a západních Alp. Odlišení prakticky totožných druhů má snad geografické odůvodnění, ale upřednostnil bych jméno Nigritella austriaca subsp. austriaca var. gallica s tím, že takto pojatý taxon zahrnuje variety či formy popsané jako iberica, pyrenaica či gallica.

Závěry analýz skupiny růžových temnohlávků přinesly několik překvapivých a nových zjištění. Nigritella archiducis-joannis Teppner & E.Klein, nevykazuje žádnou diferenciaci ve studovaných markerech od Nigritella widderi Teppner & E.Klein. Jde tedy pouze o morfologicky výrazně odlišenou formu. Úzce geograficky vymezená pentaploidní Nigritella buschmanniae Teppner & Ster (masív Brenta v severní Itálii) zahrnuje prvky N. widderi, jako jednoho z rodičů a neznámého diploidního, možná již neexistujícího, druhu.
Ve skupině červených temnohlávků je zřejmě opodstatněné oddělení Nigritella stiriaca (Rech.) Teppner & E.Klein s výskytem ve Štýrsku a Solnohradsku od Nigritella miniata (Crantz) Janch., ale žádné další popisované taxony nejsou geneticky odůvodnitelné na druhové úrovni. Proto lze říci, že různé morfotaxony (hygrophila, minor, dolomitensis) jsou pouhé variety nebo barevné formy a rovněž Nigritella bicolor W.Foelsche. nemá v genetických markerech oporu pro popis na druhové úrovni, i v tomto případě jde o barevnou varietu.

Všechny studované exempláře jsou podrobně a pečlivě tabelizovány a práci lze v řadě aspektů označit za průlomovou pro systematiku rodu, ať už jej nazýváme Gymnadenia sensu lato či Nigritella sensu stricto.
Vzhledem k tomu, že jsem měl v minulých letech možnost podniknout s přáteli několik cest částečně zaměřených na temnohlávky, dovolte mi, přidat několik osobních poznámek. V článku není pokryto území Bulharska, kde jsme měli možnost vidět taxon Nigritella rhellicani na Vitoši a Rile. O příslušnosti k tomuto taxonu není pochyb. O taxonomické blízkosti obou sesterských rodů svědčí časté nálezy kříženců. Na několika místech jsme nalezli také mezirodového křížence s Pseudorchis albida. Na lokalitách s jedním druhem pětiprstky mají kříženci poměrně uniformní charakter. Při loňské návštěvě lokalit podél Nockalmstrasse v Korutanech, kde se vyskytují minimálně dva druhy temnohlávků, obě pětiprstky, spolu s běloprstkou jsme viděli, že hybridy tvoří morfologicky neuvěřitelně pestrý roj, ale čisté druhy mají stále výraznou převahu.

Taxon Nigritella lithopolitanica jsme poprvé viděli na Hochbiru v Rakousku. Pokusili jsme se nalézt tento druh i na locus classicus, na Krvavci v Kamnicko-Savinjských Alpách. Poprvé jsme neuspěli, protože díky rychlému nástupu jara byly rostliny již odkvetlé. V roce 2018 jsme je zastihli v plném květu a ve spoustě exemplářů. K našemu velikému údivu je na první pohled zřejmé, že morfologicky je zdejší populace v řadě znaků trochu odlišná od rakouské populace na Hochbiru.

Na základě článku v AHO 49 z roku 2017 a vyzbrojeni radami od pana Wolframa Foelscheho, se kterým jsou Eva a Zdeněk v úzkém kontaktu, jsme vyrazili na další vrchol slovinských Alp – Košutnikov turn. Jižní strana tohoto 2133 metrů vysokého vápencového vrchu je prudký svah porostlý v dolní části hustým smíšeným lesem, přerušovaným lavinovými dráhami, který ve vyšších nadmořských výškách přechází do alpinských trávníků. Turistická stezka není příliš vhodná pro lidi trpící závratí a vlastní lokalita má spíše charakter střechy než horské louky. Zdejší temnohlávky lze rozdělit do tří dobře rozlišených skupin s relativně malým počtem přechodných typů, resp. kříženců. Podle autorů článku jde ve všech případech o diploidní, pohlavně se rozmnožující rostliny. V nejpokročilejším stadiu byla Nigritella lithopolitanica, habitem totožná s rostlinami z Krvavce a vrcholu Veliki Zvoh, ležících asi třicet kilometrů východněji. V literatuře uváděnou Nigritella rhellicani jsme nenašli, ale je možné, že dosud nerozkvetla. Tmavočervené nebo spíše šarlatové rostliny jsou k nalezení v desítkách exemplářů a patří do nově popsaného taxonu Nigritella ravnikii Foelsche, Wüest, Dolinar, Dakskobler & Paušič. Na lokalitě popsali autoři ještě jeden taxon, růžovočervený temnohlávek Nigritella kossutensis Foelsche, Wüest, Dolinar, Dakskobler & Paušič. Exemplářů, které lze přiřadit uvedenému taxonu je méně, 5–6 a na rozdíl od předchozího druhu jsou variabilnější. Celkové počty a druhové složení lze jen zhruba odhadovat. Většina navštívených a fotograficky dokumentovaných rostlin kvete vedle turistického chodníku, ze kterého se lze pustit kousek do trávníku. Některá místa, která zjevně hostí temnohlávky jsou bez technického zabezpečení, které jsme neměli, nepřístupná. Pro definitivní akceptování nových taxonů bude třeba nalézt další lokality a podrobit rostliny podobnému výzkumu. Výsledky analýzy plastidové a jaderné DNA asi definitivně rozhodnou o osudu a systematickém postavení obou novinek.